Половой отбор: теория или миф? Полевая зоология против кабинетного знания - стр. 35
«Половой отбор» у растений: история вопроса. Первая серьезная попытка обосновать существование полового отбору в растительном царстве была предпринята в 1983 г. в книге «Выбор полового партнера у растений» (Willson, Burley, 1983). Указывают, что ее появление повлек за собой бурный рост публикаций на эту тему (http://web.pdx.edu/~cruzan/SexualSelection inPlants.pdf)[40].
Рис. 1.2. Иерархия компонентов приспособленности, диктуемых разными формами отбора. Z>1, Z>2, Z>3 – три гипотетические фенотипические признака. Стрелки с двумя остриями показывают корреляции между этими признаками. Из: Arnold, 1994.
В основе построений авторов книги лежат два постулата из арсенала социобиологии: родительский вклад и конкуренция полов. Первый из них был выдвинут Р. Трайверсом еще на заре становления социобиологии. Суть понятия родительский вклад состоит в следующем. Это издержки, связанные с вероятностью риска для родителя произвести такое потомство, которое будет недостаточно успешным. Если вероятность этого выше для самок, чем для самцов, селективность первых при выборе потенциальных половых партнеров должна быть достаточно высокой, чтобы избежать ошибки. В таком случае самки оказываются «лимитирующим ресурсом» для самцов, так что конкуренция между ними в половой сфере обостряется. При этом интенсивность полового отбора выражается в соотношении репродуктивного успеха самцов и самок, так что для каждого из родителей он может быть выражен как выигрыш (benefit) для их потомства минус затраты (cost) – именно снижение их количества или качества в будущем (Trivers, 1972).
С моей точки зрения, все это трудно истолковать иначе, чем в качестве отвлеченной словесной эквилибристики. Примерно такой же характер носят представления о так называемом половом конфликте (sexual conflict). По определению, это конфликт между «эволюционными интересами» представителей двух полов (Parker, 1979), обусловленный, в частности, несходством в генетических конституциях самцов и самок[41]. В одной из недавних публикаций на эту тему сказано: «Теория полового конфликта призвана ответить на вопросы о важности различий в репродуктивных интересах представителей двух полов в плане эволюции систем спаривания (mating systems), и действительно ли выбор самками самцов проистекает (can have its origin) скорее из конфликта между половыми партнерами, чем из их мутуалистических взаимодействий» (Madjidian, 2007: 1).
А вот что недавно писал по этому поводу тот самый Дж. Паркер, которого считают отцом «теории полового конфликта». «Различия между половым отбором и половым конфликтом состоит в том, что второй есть форма эволюционного конфликта, который может быть порождаем половым отбором и обладает потенциалом для генерации селективных процессов, таких как конфликт между родителями и потомством и между сиблингами» (Parker, 2006). Примерно в том же духе ставит вопрос Ж. Мадьидьян в программной статье о половом отборе у растений: «полное понимание полового конфликта требует знаний об эволюционных силах полового отбора, поскольку этот конфликт порождается половым отбором и движет его вперед» (Madjidian, 2007: 1).
По мнению Эберхарда, недоразумения, связанные с самим понятием «половой конфликт», проистекают из словосочетания «конфликт интересов». Он полагает, что, строго говоря, сама идея тривиальна. Коль скоро, как это хорошо известно любому натуралисту, при попытках самца спариться с самкой он может быть отвергнут ею, и здесь присутствует конфликт репродуктивных интересов. Иными словами, с эволюционной точки для самцов важна выработка механизмов, противодействующих отпору со стороны самок в преддверии спаривания, с одной стороны, и тех, которые благоприятствуют самкам в их способности противостоять домогательствам самцов (Eberhard, 2004а: 1947–1948). Именно эта мысль лежит в основе гипотезы «антагонистической коэволюции полов» (см. Введение, «Иные варианты объяснений эволюции полового диморфизма»). Как можно видеть из текста этого раздела, модель не нашла ни малейшего подтверждения на огромном материале по морфологии прекопуляционных структур у членистоногих (Eberhard, 2004а).