Половой отбор: теория или миф? Полевая зоология против кабинетного знания

В последних трех главах та же идея обсуждается в применении к человеку, но эта тема выходит за пределы тех проблем, которые я буду рассматривать в этой книге.

Вот та часть тезауруса, которая в работе Г.П. Дементьева касается вопросов пола: половая система – влияние щитовидной железы на ее функции и ее развитие; стимулирование ее деятельности видом гнезда; половое возбуждение, выражение его в крике; половое развитие, влияние на него тиреоидектомии; половой диморфизм – выражение его: в интенсивности метаболизма, в количестве перьев, в окраске клюва, в размерах клюва, в распределении шпор, в структуре скелета, в форме клюва, в числе рулевых перьев; половой состав птиц; половой цикл самок и самцов, синхронизация его; половые гормоны, действие их: на развитие признаков пола, на рост пера, на физиологические процессы; половые железы – влияние гормона гипофиза на их формирование, значение их гормонов для обмена веществ; трансплантация их кастрированным особям противоположного пола; половые клетки первичные.

Совершенно необоснованно!

По словам М. Рьюза, телеологические объяснения пришли к нам с времен, предшествующих дарвинизму, «…когда в биологии доминировала парадигма “по плану Творца”». Этот автор продолжает: «Так, философ Уильям Юэлл мог писать, что “каждая частица и каждый орган не просто выполняют некую роль, но она предначертана им… Каждый орган предназначен для конкретной функции… Любая часть целого имеет свою конечную причину, к которой та адаптирована и находится именно в надлежащем ей месте”. Мы видим, что объекты объясняют с точки зрения тех результативных действий, которые мы от них ожидаем. Современные эволюционисты позволяют себе смотреть на вещи так же, и делают это, утверждая, что естественный отбор действует, в общем, по принципу “Начального замысла”» (Ruse, 1973: 196; полужирный курсив мой – Е.П.)

В действительности, обстоятельство, о котором идет речь, коренным образом меняет суть дела, о чем будет подробно сказано в главах 5–8.

От греч. peri – вокруг, gamos – брак.

Оримент (от лат. orior – возникаю) – зачаток органа, прогрессивно развивающегося в филогенезе и получающего у потомков более сложное строение. Синоним: ориментарное образование.

Аристогенез (от греческого aristos – наилучший и…генез) – эволюционная концепция Г. Осборна (1931-34), согласно которой прогрессивная эволюция осуществляется в результате возникновения и накопления особых «генов улучшения» – аристогенов. Осборн предполагал, что изменения, обусловленные аристогенами, незначительны и бесполезны при своём возникновении. Однако постепенно накапливаясь и усиливаясь под влиянием различных факторов, они ведут к возникновению нового приспособления под действием естественного отбора. Концепция аристогенеза имеет автогенетический характер и считается разновидностью неоламаркизма.

Анализ современных представлений об эволюции рогов дан ниже, а главе 5.

Аллэстетические признаки – термин, введенный Дж. Хаксли для структур, формирующихся, по его мнению, в зависимости от деятельности органов чувств и мозга других особей (Huxley, 19386: 13). Гамо-сематические признаки служат для опознавания и взаимной стимуляции конспецификов противоположного пола. Функцией антапосематических признаков считают запугивание соперников того же пола (Cott, 1954: 54).

Правда, на с. 346 Давиташвили упоминает о дефектах некоторых черепов, которые он склонен считать результатами травм, полученных в столкновениях между самцами. В то же время он подчеркивает, что нет достаточных данных, позволяющих определить половую принадлежность экземпляров, которым эти черепа принадлежали, как и установить сам факт существования полового диморфизма у этих динозавров (с. 358 и др.).

Это краткий пересказ текста со страниц 22–24 книги Л.Ш. Давиташвили, где он обсуждает работу: Kowalevsky, 1873.

Кавычки в двух словосочетаниях означают ироническое отношение автора цитаты к хромосомной теории наследственности, проповедуемой «вейсманистами-морганистами». Здесь Давиташвили, вольно или невольно, оказался в лагере губителей отечественной генетики, возглавлявшимся шарлатаном Лысенко. К нему автор книги относится с явным пиитетом, цитируя его косноязычные тексты в шести ее местах, в том числе на трех страницах 469–471. Здесь, в частности, сказано следующее: «Дарвиновскую традицию в изучении проблемы значения и генезиса полового процесса развивали и развивают только агробиологи мичуринской школы Т.Д. Лысенко» Автор согласен с утверждением Лысенко, что большой фактический материал, накопленный этим «советским творческим дарвинизмом», «не имел и не мог иметь правильного теоретического объяснения с позиции вейсманистской биологии»(с. 469, 471, курсив мой – Е.П.). Все это не добавляет уверенности в научную значимость представлений Давиташвили.

Например, в указателе к статьям в международном журнале Behaviour за 1945–1995 понятие «половой отбор» отсутствует (см. Index to Behaviour 1-132, 1996).

При этом исходят из того, что выражения признака нередко различаются у близких видов.

К каждому пункту даны ссылки на один или два источника.

О состоянии современных представлений об эволюции гениталий самцов насекомых под воздействием полового отбора см. в недавней работе: Bertin, Fairbairn, 2007.

Это априорная декларация есть, по мнению Хабберд, свидетельство андроцентризма во взглядах Дарвина, что она приписывает переносу им в зоологию представлений об относительной роли полов у людей в викторианскую эпоху Англии (Hubbard, 1990; см. об этом во Введении).

Сегодня известно, что это не так.

Во Введении речь шла о том, что изучение характера таких органов у членистоногих не удается однозначно объяснить действием полового отбора (Eberhard, 2004а).

В отличие от отбора стабилизирующего.

О глазах, ушах и зубах ничего не говорится.

Цитировано по предисловию Дж. Беннета к последнему изданию этой книги (Bennett, 2000).

Ч.Г. Дарвин (1887–1962) – английский физик-теоретик и математик. Один из основоположников теории дифракции рентгеновских лучей. Интересовался вопросами евгеники.

См., например, И.А. Рухленко http://www.vuit.ru/faculties/Ecological/beautyl.pdf

У турухтанов самки посещают самцов на токах. Об этом типе социальной организации см. в главе 8.

У самцов этого вида эксцессивной структурой является так называемый воротник из сильно удлиненных перьев. Его окраска, кстати сказать, индивидуальна почти у всех самцов.

Значок √ обозначает корень квадратный (из разности 1 – k2).

По словам В. Домини (Dominey, 1983), «Используя генетические модели и самые разные допущения, некоторые исследователи подтвердили и расширили существенные стороны модели Фишера (O’Donald, 1980; Lande, 1981; Kirkpatrick, 1982)». Подробнее см. Заключение, 2.

Аддитивный эффект генов – это суммарный вклад отдельных полигенов в формирование фенотипа, так что фенотипический эффект одного гена суммируется с фенотипическими эффектами других генов.

Впрочем, как замечает автор статьи (ссылаясь на ряд первоисточников), результаты долговременных лабораторных экспериментов по искусственному отбору часто противоречивы. В некоторых отбираемые линии теряют аддитивную генетическую дисперсию, в других такой эффект отсутствует или она даже возрастает. Однако, здесь необходимо учитывать, что в таких экспериментах невозможно воспроизвести всю сложность событий, происходящих в природных ситуациях (Dominey, 1983: 500).

А. Захави – израильский орнитолог, автор серии работ о социальном поведении тимелий Turdoides squameiceps – вида птиц, живущих в составе так называемых «коммун». Приходится лишь сожалеть, что он оставил эти важные исследования и ударился в отвлеченное теоретизирование. Впрочем, в той удручающей ситуации, когда последнее кажутся более значимым, чем попытки понять реально происходящее в природе, А. Захави существенно «повысил свою приспособленность», оказавшись одним из наиболее цитируемых авторов.

Один из авторов книги “Modem statistics for the life sciences” (Grafen, Hails, 2002).

“Sexual selection in plants and animals”.

Строго говоря, половой отбор как процесс не поддается измерению. Очевидно, что «измерять» можно результат этого процесса, если наблюдаемое действительно есть следствие его, а не каких-либо других эволюционных событий. Приравнивание тех или иных аспектов реальности (например, полового диморфизма и дифференциального репродуктивного успеха самцов) к «половому отбору» как таковому, то есть следствия – к некой гипотетической причине, есть главный методологический дефект всего этого направления исследований.

В качестве примера приведу выдержку из резюме к статье «Взаимодействие естественного и полового отборов: самцы помацентровой рыбы предпочитают спариваться или драться, а не защищать гнездо». (Leese et al., 2010). «Естественный и половой отборы часто действуют в противоположных направлениях, соответственно, в пользу активностей, необходимых для выживания и тех, которые требуются для воспроизведения потомства. Мы рассматривали взаимодействие давлений естественного и полового отборав отношении поведения рыбы Stegastes leucostictus. Территориальным самцам, охраняющим кладку, предъявляли хищника, конспецифических самца либо самку. Так, испытуемый самец был вынужден отдавать приоритет либо защите кладки, либо ухаживанию за самкой или конфликту с конкурентом (буквально: intra-sexual competition).Измеряя время, проведенное самцом около раздражителя, мы рассматривали влияние нескольких факторов, включая тип стимула, вариации в числе хищников и значение для тестируемого самца кладки на его территории. В общем, самцы проводили больше времени поблизости от конспецификов, чем от хищников, угрожавших кладке. Сделан вывод, что давление полового отбора (привлечение самки или отпугивание соперника) перевешивает давление естественного отбора (охрана потенциального потомства)».

Имеется в виду, по-видимому, естественный отбор, хотя мне это противопоставление кажется в высшей степени сомнительным (см. в главе 2).

На самом деле – лишь в период с 1980-х гг. и по сию пору, то есть не более 30–33 лет.

За исключением всего того, что касается полового отбора, как следует из цитированного резюме к статье Арнольда.

В оригинале: bear для партнеров-самок и sire – для самцов.

Взрывной характер нарастания публикаций в ответ на появление новой формулы – явление, вообще характерно для функционирования «нормальной науки». При этом чем экстравагантнее идея, тем более привлекательной она выглядит для желающих оказаться в авангарде. Их одобрение дает толчок к развитию соответствующей активности рядовых исследователей, которая отныне воплощается в изготовлении «поделок», по выражению Т. Куна. Срабатывает принцип «делай как я». Следование теме быстро становится модой, влияние которой стремительно нарастает по типу цепной реакции.

За счет того, что в одних и тех же локусах мужского и женского генома аллели неодинаковы(см. ниже). Вот как М. Ридли в книге «Геном» (2008), претендующей на статус научно-популярного произведения, доносит эти взгляды до широкой публики: «…становится понятно, почему в жизни людей половые отношения создают так много проблем и почему мужчины и женщины по-разному интерпретируют понятия “сексуальные домогательства” и “нормальная половая жизнь”. Половые отношения развиваются не с учетом того, что хорошо для мужчины или женщины, а в контексте того, что выгодно их хромосомам. Способность к соблазнению женщин выгодна хромосоме Y, а нечувствительность к соблазнению – хромосоме X» (с. 156). «Нет также ничего удивительного в том, что геном, как и организмы, оказался сам полем боя и эволюционного соревнования между генами. С 70-х годов прошлого столетия эволюционная биология стала наукой не о животных, а о генах» (с. 172). И наконец: «Представления о генах, вступающих в конфликты друг с другом, и о геноме как о поле битвы между генами детства и генами отцовства или между мужскими и женскими генами – это новая концепция, о которой пока мало известно широкой публике. Но эта концепция уже успела пошатнуть философские основы биологии» (с. 163).

В экспериментах по скрещиванию растений Viola tricolor из двух разных популяций

Не считая восьми, написанных теоретиками эволюции и социобиологии до начала 1980-х гг.

Правда, в последнее время все чаще осуждается вопрос о реальности совместного действия обеих селективных сил (см. ниже, 2.2).

По аналогии с выражением «клиповое сознание».

По мнению К. Холдреге, здесь точка зрения Дарвина была близка к идеям Ламарка о роли «упражнения органов» для процесса поступательной эволюции (Holdrege http://natureinstitute.org/pub/ic/iclO/giraffe.htm

Идея частично независимого действия естественного и полового отборов и компромисса между ними доведена до абсурда в работе: Stuart-Fox, Ord, 2004. Эти авторы полагают, что у ящериц окраска головы и нижней поверхности тела формируется под воздействием полового отбора, а дорзальная поверхность, «видимая» для хищников, есть субстрат для действия естественного отбора. Подробнее этом см. в главе 4.

Драки самцов жирафа могут приводить к смерти одного из соперников (D. Naish http://scienceblogs.com/ tetrapodzoology/author/tetrapodzoology/

Department of Math (математики) and Science, Lamar State College at Orange, Orange, TX, USA

См. http://www.miketaylor.org.uk/dino/pubs/

См. 1.1,111.

Вот что писал по этому поводу известный философ Пол Фейерабенд: «Научно-популярные книги… распространяют базовые постулаты теории; они приводят аргументы в ее пользу, подбирая явления совершенно иного порядка, из отдаленных областей знания; деньги предоставляют тем, кто верен общепринятой линии, и отнимают у несогласных. В результате теория все в большей степени выглядит так, словно имеет надежные эмпирические обоснования (Feyerabend, 1975: 43; курсив мой – Е.П.).

Или даже 85 %, по утверждению Андерссона (Andersson, 1994: 159).

Собственно, говоря, именно многочисленные статьи этого автора в значительной степени стимулировали возрожден интереса к теме полового отбора (см. ниже, 2.4).

О надуманности этих взглядов, ведущих в методологический тупик см. Панов, 20126, глава 1.

Произвольность и беспочвенность такого «объяснения» самоочевидна.

Моллера уличили также в плагиате.

Андерссон, уверенный в реальности полового отбора, изложил их в своей книге как доказанный факт.

Средняя масса жертв составляет 6.01 ± 5.64 мг у деревенской ласточки, 1.88 ± 1.49 у городской и 1.26 ± 1.28 у береговой. В питании последнего вида быстро летающие двукрылые весом от 90 до 120 мг и выше отсутствуют полностью, тогда как у деревенской ласточки они составляют 72.1-83.3 % добычи (Bryant, Turner, 1982).

Гематокрит – часть объёма крови, приходящаяся на эритроциты или же на все ее форменные элементы (эритроциты, лейкоциты, тромбоциты). Показатели гематокрита выражаются в процентах к общему объему крови.

Последняя вся чаще именуется не теорией, а гипотезой, наравне с конкурирующими с ней «гипотезой естественного обора» и той, что предполагает совместное действие обеих этих селективных сил. Иными словами, статус представлений о половом отборе, как объяснительной конструкции, постепенно снижается.

См., например, Moller et al., 2006 (еще 11 авторов). Вот выдержка из резюме к этой статье: «Оценили количественно интенсивность отбора на морфологические параметры с использованием материала по 6495 взрослым особям из 22 популяций Европы и Северной Африки. Селекционный дифференциал и градиенты отбора по длине хвоста положительно коррелировали у особей разных полов во всех популяциях в контексте отбора на даты гнездования, но не на плодовитость. Эти данные свидетельствуют о том, что схемы (patterns) полового отбора действуют единообразно (are consistent) по всей изученной области, но варьируют от популяции к популяции».

С использованием все того же метода обрезания и удлинения хвостовых перьев. См., например, Cuervo, Moller, de Lopec, 2003.

В действительности, птица относится к особому семейству толстоклювых синиц Paradoxornithidae, филогенетически значительно отстоящему от семейства настоящих синиц Paridae.

Справедливости ради следует упомянуть, что и хвост усатой синицы не обошел вниманием один из авторов анализируемой стать и (при соавторстве трех других). Опыты проводили в клетках по той же методике, что описана выше. Вот выводы из этой работы. «Мы установили, что непосредственный (direct) половой отбор действует по-разному на самцов и самок. Наше исследование показало, что в эволюции удлинение хвоста [у данного вида] шло на основе обоюдного выбора половых партнеров. При этом половой диморфизм есть следствие того, что давление полового отбора на самцов было более сильным, чем на самок» (Romero-Pujante et al., 2002). Не много ли столь фундаментальных выводов из краткосрочного эксперимента в условиях неволи?

64 400 ссылок на термин в Интернете за 0.33 сек.

Критику этих воззрений см. в книге: Панов, 20126: 2.3.

С той разницей, что ремезу свойственна весьма своебразная система социо-сексуальных отношений: особи обоих полов практикуют последовательную полигамию, и кладка обычно насиживается либо самкой, либо самцом, Многие кладки бывают брошены.

Например: «Самцы, которые располагают изобильным кормом на своих индивидуальных участках, могут потратить больше времени на постройку гнезда, так что потери (costs) их партнеров-самок будут меньше в процессе их фуражировки, и тем самым эти самцы получат выигрыш от лучшего выживания их потомства. С другой стороны, [само по себе] высокое качество самцов (например, их физическое состояние) может позволить им затратить больше времени на постройку гнезда, так что они могут в результате стать отцами более жизнеспособных и/или сексуально привлекательных (attractive) потомков» (Szentirmai et al., 2005: 998).

Исключением можно считать лишь большую серию исследований, посвященных эволюции так называемых «беседок» у птиц шалашников, о чем будет сказано в разделе 9.6.

В этой статье обсуждаются более специальные аспекты генетики полового диморфизма у организмов с хромосомной системой XX/XY, что является частным случаем, поскольку половой димофизм широко распространен как у видов с другими типами хромосомных систем, так и у тех, у которых пол определяется средовыми факторами, например, температурой (отдельные виды нематод, ракообразных, рептилий и рыб). У морского кольчатого червя Bonellia viridis (тип Echiurida) личинки превращаются в карликовых самцов (живущих затем в выводных протоках выделительных органов самок), если они в момент развития имеют контакт с самкой, и в самок – при развитии в изоляции от нее (см. Berec et al., 2005).

Из группы корнеголовых ракообразных Rhizocephala.

О реверсии пола у амфибий см. Witschi, 1936; Wallace et al., 1999.

Поскольку статья написана в период пика увлечения идеей полового отбора, авторы бегло замечают, что причины найденной закономерности могу быть обусловлены действием названного селективного фактора.

В недавнем обзоре фактических данных по этому вопросу сказано: «Имеющиеся материалы показывают, что позитивная аллометрия вторичных половых признаков (sexual traits) может быть скорее исключением, чем общим правилом, что направленный половой отбор не обязательно ведет к становлению позитивной аллометрии и что она не обязательно есть следствие полового отбора…» (Bonduriansky, 2007: 838; курсив мой – Е.П.).

Этой точки зрения придерживался и сам Ренш.

Примером могут служить, например, лежбища ластоногих (см. ниже и раздел 8.7).

Неприемлемые в методологии.

Например, как пишет М. Вебстер, обсуждая вопрос применительно к американским иволгам Icteridae, возможны два сценария: (1) сам крупный размер или же экологические особенности видов с крупными размерами особей способствует развитию полигинии или же (2) полигиния и колониальный способ гнездования ведет к увеличению размеров как самцов, так и самок (Webster, 1992: 1621).

Под понятие полигиния здесь подведены столь разные явления, как гаремная полигиния и промискуитет. См. ниже.

424 вида.

125 видов.

Экспланандумом называется то, что необходимо объяснить. Эксплананс означает совокупность положений, которые вместе взятые представляют собой объяснение экспланандума (подробнее см. Никитин, 1970).

Надо сказать, что это норма в эволюционных построениях доктрины. Как указывает Д. Файбрайн, «В типичном случае сферы действия полового отбора редуцируют до упрощенной классификации систем спаривания, состоящей всего лишь из двух категорий',моногамии (с предположительно низкой интенсивностью полового отбора) и полигинии (предположительно высокая его интенсивность)» (Fairbairn 1997: 679; курсив мой – Е.П.). К этому фундаментальному дефекту «теории» я не раз буду возвращаться в дальнейшем.

Что, естественно, приводит к острой скрытой конкуренции между ними за обладание статусом самца-производителя. См. Панов, 20126, глава 8.

Из 11 пар (белоруких гиббонов Hylobates lar и сиамангов Hylobates syndactilus), только две распались со смертью одного из супругов, а в пяти других один из партнеров дезертировал (Palombit, 1994).

Краткий экскурс авторов в палеонтологию приводит их к выводу, что предковым состоянием для всех мокроносых был слабый половой диморфизм, если проводить сравнение с большим его развитием у ныне живущих видов рода Galago. Об этом говорит присутствие полового диморфизма «в некоторой степени» (some degree) у вымерших видов сем. Adapidae, к которому, вероятно, относились предки всех ныне живущих Лемурообразных и Лориобразных. Размеры особей разных полов менее разнятся у первых, чем у вторых, ведущих ночной образ жизни. Таким образом, заключают авторы, в процессе эволюции диморфизм по размерам сохранялся у Лориобразных и уменьшался у лемуров.

Так называемый «филогенетический груз».

Важно заметить, что эффект правила Ренша адекватно выявляем в таксонах невысокого ранга (не выше семейства), так что оно, строго говоря, не применимо, без дополнительной модификации, к таким таксонам, как отряд. Считают, что модификация возможно с использованием статистического метода «независимых контрастов» (independent contrasts – см. напр., Felsenstein J. 1985; Garland et al., 1992). Суть его – в «выравнивании» длин разных филогенетических ветвей – параметров, которые предварительно должны быть оценены количественно. Между тем, авторы анализируемой статьи бегло замечают, что длина ветвей принята равной единице (Lindenfors et al., 2002: 189). При таком подходе не исключены дополнительные артефакты, привносимые самой этой изощренной статистикой.

Для девяти видов сведения о величине гаремов были взяты не из первоисточников, а из компилятивных сводок (Alexander et al., 1979; Riedman, 1998) и для шести – из четырех статей одного и того же сборника скорее прикладной направленности, посвященного проблеме биоресурсов (Food and agriculture. Mammals in the seas. Vol II. Pinniped species summaries and report on sirenians. United Nations FAO, Rome. 1979).

Последовательные контакты самца с разными самками, относящимися, возможно, к разным их группам.

Речь идет о тех работах, на которые ссылались Ковач и Лавигне, а вслед за ними – Линденфорс с соавторами.

Этому виду действительно свойственна гаремная организация лежбища.

Поведенческие аспекты организации лежбищ у ластоногих (в частности, вопрос об истинном характере взаимоотношений между самцами) будут подробно рассмотрены в главе 8.

В действительности, наклон линии регрессии, показанный в статье для видов с так называемым «обратным» половым диморфизмом (Fig. 4а) соответствует предсказаниям правила Ренша для случаев большего размера самок по сравнению с самцами.

Правильнее было бы сказать, что эти отношения близки к изометрическим.

Уход за потомством осуществляют преимущественно самцы (см. о таких видах в: Панов, 1983^/2009: 163–167).

Имеется в виду, что наклон линий регрессии β менее единицы, в отличие от случаев, когда самцы крупнее самок (β > 1). См. рис. 3.2.

Собраны литературные данные по размерам самцов и самок более чем 5300 видов из 279 подсемейств, относящихся к 199 семействам и на этой основе проведен многофакторный анализ с использованием одиннадцати переменных, включая половые различия в окраски и степень участия полов в заботе о потомстве.

Главный компонент экспланандума скрыто присутствует в экспланансе, что является серьезнейшей методологической ошибкой.

Интересно, что в статье Дейла с соавторами работа Файбрайн цитируется многократно. Но это важнейшее ее место не было замечено ими, и они, спустя 10 лет продолжают идти по той же самой дороге, ведущей к логической тавтологии.

Статья содержит важный аналитический разбор методологических принципов, требуемых для адекватного анализа сравнительных данных.

Якобы, для того, чтобы быть боеспособными в борьбе друг с другом за доступ к половым партнерам.

Вот пример такого рода объяснений из книги Андерссона. Он пишет, что пауки могут служить прекрасной моделью для понимания эволюции карликовости у самцов. Одно из объяснений этого явления – сексуальный каннибализм (самка поедает самца до или после копуляции – Е.П.). Он может повышать эффективность питания самки (nutritional advantages) и тем самым способствовать увеличению ее плодовитости. В таком случае отбор может благоприятствовать самоубийственному поведению самцов (male offering himself as a meal). A если так, то это можно рассматривать в качестве формы родительского вклада с их стороны.

Другое объяснение отбора в сторону уменьшения размеров самцов предложил еще Дарвин. Если размеры самца очень малы, его риск быть съеденным самкой уменьшается (по принципу – не стоит тратить силы на поимку столь мелкой добычи – Е.П.) (Andersson, 1994: 191, 258). Очень трудно воспринимать все это всерьез.

Эти самки могли затем копулировать с разными самцами по несколько раз.

Одна из первых работ на эту тему появилась в середине 1940-х гг. (Witschi, 1936).

При поисках материала для рис. 3.6 я был поражен, обнаружив, что этот тип полового дихроматизма, на котором во многом базировались представления Дарвина, встречается у птиц относительно редко. В то же время весьма широко распространен тип 3 во множестве вариантов.

Для таких случаев часто вводят дополнительные категории: «диморфизм, особи обоих полов тусклые (drab)» и «диморфизм, особи обоих полов яркие (colorful)» (Bums, 1998; Figuerola, Green, 2000). Я в дальнейшем буду обозначать такие ситуации символами 1 а и 2а.

Не следует, однако, забывать, что в отсутствие тестостерона фенотип петуха будет неполным: разовьются структуры «псевдосексуальные» (окраска), но будут отсутствовать «эусексуальные» – именно, кожные выросты на голове и особенности поведения. Так что при названном подходе, как это вообще принято в западных эволюционных построениях, внимание перенесено с целостной системы на ее отдельные «признаки».

Лютеинизирующий гормон (ЛГ – лютеотропин, лютропин) секретируется гонадотропными клетками передней доли гипофиза. Совместно с другим гипофизарным гонадотропином (фолликулостимулирующим гормоном), ЛГ необходим для нормальной работы репродуктивной системы. В женском организме гонадотропин стимулирует секрецию эстрогенов яичниками, а пиковое повышение его уровня инициирует овуляцию. В мужском организме ЛГ включен в процесс выработки тестостерона.

По: Mayr, Amadon, 1951; Wetmore, 1960; Sibley, Ahlquist, 1990. Эта упрощенная схема не противоречит недавним построениям по филогенезу птиц (см., например, Livezey, Zusi, 2007).

У этого вида самцы окрашены чуть контрастнее самок.

Филогенетические связи этих видов показаны на рис. 9.7.

Тенденция к большему успеху прослеживалась только у самцов с более развитыми перьями плюмажа

на темени (см. рис. 3.9).

Как пишут авторы, в этом отношении не ясно, сопряжена ли линька «украшенных» самцов С. gambelii с большими энергетическими затратами, по сравнению с линькой самок этого вида.

По аналогии, можно упомянуть и о явлении упрощения вокального репертуара самцов в ходе филогенеза. См., например, работу: de Kort, Ten Cate, 2004.

Эта гипотеза категорически и вполне аргументировано отвергается в весьма содержательной статье А. Петерсона (Peterson, 1996: 160).

Об этом подробнее см. в разделе 3.3.

Это утверждение плохо согласуется со следующим замечанием авторов: «Вообще говоря, наш индекс симпатрии (имеется в виду число симпатрических видов – Е.П.) оказался несовершенным показателем (imperfect measure) потенциальных конкурентов того или иного вида».