Тело и зрелое поведение. Фундаментальные основы тревожности, сексуальности и способности к обучению. Паттерны движения в условиях воздействия силы тяжести - стр. 21

После сорока или пятидесяти сокращений мышце потребуется несколько секунд на восстановление. Если предоставить ее самой себе, она восстановится частично. Восстановление ускоряется действием крови или даже солевого раствора. В изолированной мышце утомление возникает по двум причинам:

(а) Израсходование вещества, доставляющего потенциальную энергию.

(б) Накопление отходов того же вещества в результате произошедшего преобразования. Среди этих отходов следует выделить молочную кислоту.

В естественных условиях (in situ) роль кровообращения заключается в том, чтобы доставлять необходимые вещества и насыщать кислородом, а также удалять отходы. Если мышцу заставляют сокращаться путем электрического возбуждения ее двигательного нерва до тех пор, пока не наступит утомление, а затем возбуждают ее напрямую, то обнаруживается, что мышца с готовностью реагирует на это. Это показывает, что в нерве или в его двигательной концевой пластинке утомление возникает быстрее, чем в мышце. Экспериментально доказано, что нервный ствол практически неутомим, если он не лишен кислорода. Таким образом, в первую очередь утомляется двигательная концевая пластинка нерва.

У живого человека, когда мышца утомлена произвольными сокращениями, воздействие электрическими стимулами на двигательный нерв или саму мышцу приводит к сильным сокращениям. Это показывает, что утомление происходит выше в системе. Фактически двигательные нервные клетки, ответственные за активацию мышцы, являются самым слабым звеном в цепи.

Таким образом, не сумевшая послать возбуждающий стимул двигательная нервная клетка коры головного мозга является первой причиной утомления мышц. Следующей из строя выходит концевая пластинка двигательного нерва. Сам нервный ствол практически неутомим.

Что же касается концевой пластинки, происходит разветвление нерва и изменение его структуры; здесь действует клапанный механизм, аналогичный синапсам. Нервный ствол проводит данные в любую сторону, но концевая пластинка двигательного нерва препятствует прохождению любого возбужденного состояния от мышцы к нерву. Точно так же в синапсах, где импульсы передаются от одного нейрона к другому, разветвление и изменение структуры являются теми элементами, которым приписывается действие клапана.

При передаче импульса через концевую пластинку происходит задержка, которая частично вызвана более медленной проводимостью более тонких волокон, а частично – потреблением энергии в процессе. Эта задержка составляет порядка миллисекунды. Таким образом, обычно самым слабым звеном нервно-мышечной цепи является концевая пластинка. Она утомляется первой, поскольку на нее приходят импульсы от множества различных нервных клеток. Только в лаборатории и в других ненормальных условиях одна клетка может постоянно работать в одиночку.

У спинального животного, то есть децеребрированного препарата, стимуляция одной точки в чешущейся области вызывает рефлекс почесаться, который исчезает после нескольких применений (четырех или пяти). При небольшом смещении электродов рефлекс возникает снова и его можно поддерживать постоянным перемещением электродов по поверхности кожи. Небольшое смещение, необходимое для появления рефлекса после утомления, показывает, что очаг утомления находится в нервном окончании. Возбуждение, которое вызывает сейчас рефлекс, и возбуждение, которое его не вызвало, проходят к одному и тому же синапсу и по одному и тому же пути за исключением локального нервного окончания.