Регрессия как этап развития - стр. 12

Если предполагать, что имеет место формирование способа поведения, связанного с определенным доменом опыта, то следует ожидать, что и извлечение из памяти опыта данного поведения будет более эффективно при возникновении ситуации, имеющей отношение к достижению результатов, характерных для этого домена. О таких особенностях извлечения из памяти свидетельствует феномен научения, зависимого от состояния (state-dependent learning), который особенно отчетливо продемонстрирован для ситуаций, связанных с приемом психоактивных веществ, включая алкоголь (Азарашвили, 1978; Пузе, Штеклер, 2013). Обнаружено, в частности, что память, сформированная под действием алкоголя, может извлекаться наиболее эффективно в состоянии алкогольного опьянения (Goodwin et al., 1969; Eich, 1980; Duka et al., 2001; Weingartner, Murphy, 2014; и мн. др.). А. М. Уайт отмечает, что механизмы и условия появления данного феномена, как и вообще влияния алкоголя на формирование и воспроизведение памяти, не ясны и требуют изучения, для которого «использование животных в экспериментах остается абсолютно необходимым» (White, 2003, р. 195).

Выше мы отмечали, что начальным этапом развертывания научения является активация (экспрессия) ранних генов, за которой следует волна активации поздних, морфогенетических генов и перестройки морфологии нейронов (см.: Александров, 2004; Анохин, 1997, 2012; Александров и др., 2015). Мы определяли, каковы особенности этого этапа научения при алкогольной регрессии. Если алкоголь «блокирует» в большей степени активность нейронов относительно недавно приобретенных систем, можно предположить, что введение алкоголя при формировании нового опыта окажет влияние на процессы аккомодационной реконсолидации, т. е. на процессы модификации тех систем, которые были сформированы ранее. Эта модификация, как уже было отмечено, связана с приспособлением упомянутых систем к добавлению в структуру опыта новой системы, сформированной при научении.

Процессы модификации ранее сформированных систем, вероятнее всего, происходят при любом формировании опыта. В большинстве исследований консолидации памяти новая информация имплицитно рассматривается как помещаемая на tabula rasa, хотя существует большое количество данных о том, что новая информация вписывается в структуру уже существующего знания (McKenzie, Eichenbaum, 2011). Таким образом, необходимо рассматривать консолидацию как процессы, всегда включающие в себя реконсолидацию (Dudai, 2012). Процессы аккомодационной реконсолидации могут быть детектированы в том случае, если первый из двух последовательно формируемых навыков обеспечивается активностью нейронов, специализированных относительно первого навыка, но не второго. Тогда реорганизация активности нейронов первого навыка при формировании второго будет свидетельствовать о реактивации первого (по времени формирования) элемента индивидуального опыта.

Мы исследовали инструментальный навык касания рычага для получения воды правой или левой вибриссной подушкой животными, находящимися в условиях водной депривации. Известно, что нейроны бочонкового поля соматосенсорной коры активируются при использовании грызунами вибрисс (Harris et al., 1999). Вовлечение нейронов в процессы аккомодационной реконсолидации при формировании второго навыка может быть оценено по индукции в нейронах экспрессии транскрипционного фактора – белка с-Fos (продукта экспрессии раннего гена c-fos), поскольку известно, что индукция экспрессии раннего гена c-fos происходит при обучении и что распределение Fos-положительных нейронов связано с тем, какое поведение приобретается (см., напр.: Анохин, 1997).