Онтогенез. От клетки до человека - стр. 11
Вторая особенность биохимии тубулина заключается в том, что каждая отдельно взятая молекула может находиться в одном из двух состояний, «свежем» или «несвежем».[5] «Свежие» молекулы медленно превращаются в «несвежие». Только «свежие» молекулы могут присоединяться к концам существующих микротрубочек. Концы микротрубочек устойчивы только тогда, когда они созданы из «свежего» тубулина (если концы остаются «свежими», то не имеет значения, утратит ли тубулин «свежесть» по всей длине микротрубочки).[6] Если на конце микротрубочки «несвежий» тубулин, то конец начинает распадаться, и распад продолжается до тех пор, пока микротрубочка не присоединит стабильный «свежий» тубулин. Учитывая, что тубулин вдали от концов микротрубочки, скорее всего, был в ее составе дольше, чем тот, из которого состоит ее конец, эти «внутренние» молекулы, скорее всего, давно испортились, и «свежего» тубулина, способного предотвратить разрушение микротрубочки, не осталось. В таком случае микротрубочка распадется. Единственный способ избежать распада, не прибегая к помощи других молекул, – это быстрый рост, при котором «свежий» тубулин присоединяется к концу микротрубочки быстрее, чем разрушается «несвежий». Таким образом, микротрубочки либо быстро растут, либо катастрофически быстро распадаются. Существует постоянная вероятность разрушения, а это означает, что длинных трубочек всегда меньше, чем коротких. Эта особенность имеет непосредственное отношение к механизму нахождения клеточных центров.
Молекулы тубулина редко самопроизвольно объединяются в новые микротрубочки, и поэтому в клетке есть особые комплексы белков, которые могут катализировать этот процесс. Эти комплексы располагаются в ключевом месте клетки, а именно в центросоме, от которой микротрубочки расходятся радиально, как спицы от ступицы колеса.[7] Пока они растут достаточно быстро для того, чтобы тубулин на их концах оставался свежим, микротрубочки будут удлиняться по направлению к периферии клетки. Существует две теории о том, как они помогают центросоме попасть в центр клетки. Они основаны на экспериментальных данных, полученных при исследовании различных организмов. Еще не ясно, какая из них справедлива для эмбрионов человека; не исключено, что обе. Одна из теорий связана с отталкиванием, а другая – с подтягиванием.
Механизм отталкивания[8] основан на способности растущих микротрубочек отталкиваться от внутренней поверхности клеточной мембраны. Если центросома располагается близко к одной из сторон клетки, даже короткие микротрубочки смогут достичь поверхности мембраны и оттолкнуться от нее. В результате центросома отдаляется от этой стороны. Противоположной стороны клетки достигают только очень длинные микротрубочки, но они по упомянутым выше причинам встречаются редко. А поскольку таких микротрубочек меньше, они будут слабее отталкивать центросому от этой стороны клетки. Такое неравномерное распределение сил оттолкнет центросому от ближайшей мембраны, и она займет стабильное положение только тогда, когда силы отталкивания придут в равновесие. Равновесие же наступает тогда, когда центросома находится на одинаковом расстоянии от всех сторон: другими словами, в центре клетки (рис. 4, а). Ученые поместили центросомы в искусственно изготовленную «ячейку» и доказали, что им удалось найти центр «ячейки» с помощью механизма отталкивания.