Что знает рыба

Речь идет о трансформации вещества и энергии в пищевых цепях. – Здесь и далее, если не указано иное, прим. науч. ред.

Традиционно в английском языке мы применяем слово «рыба» в единственном числе к количеству рыб от двух особей до миллиарда, что сваливает их в единое целое, словно кукурузу на поле. Я предпочитаю использовать множественное число, «рыбы», в знак признания того факта, что эти животные способны выстраивать межличностные взаимоотношения друг с другом. – Прим. автора.

Уже предпринимаются шаги в этом направлении. В частности, существуют комиссии по биоэтике, правила использования животных, включая рыб, в научных экспериментах и т. д.

От англ. Food and Agriculture Organization, FAO. – Прим. ред.

Э. Муд не учитывает любительское рыболовство, браконьерство, выброшенный прилов, гибель рыб, высвободившихся из сети, но получивших повреждения, так называемый призрачный лов потерянными или выброшенными орудиями, рыб, добытых для использования в качестве наживки, а также рыб, пойманных (но неучтенных) для использования в качестве корма на рыбных и креветочных фермах. – Прим. автора.

FAO (Food and Agriculture Organization of the United Nations). The State of World Fisheries and Aquaculture 2012. Rome, Italy: Fisheries and Aquaculture Department, FAO, 2012.

Stephen J. Cooke and Ian G. Cowx. The Role of Recreational Fisheries in Global Fish Crises // BioScience 54 (2004). P. 857–859.

Ibid. Это, разумеется, очень приблизительная оценка, основанная на переносе объемов спортивного рыболовства в Канаде на численность населения всей Земли.

Daniel Pauly and Dirk Zeller. Catch Reconstructions Reveal That Global Marine Fisheries Catches Are Higher than Reported and Declining // Nature Communications 7 (2016). P. 10244 doi: 10.1038/ncomms10244.

В статье говорится о том, что рост вылова шел с 1950 по 2010 г., а после 2010 г. уловы несколько снизились.

Прилов – неумышленная добыча, попадающая в сети при промышленном рыболовстве.

D. H. F. Robb and S. C. Kestin. Methods Used to Kill Fish: Field Observations and Literature Reviewed // Animal Welfare 11, no. 3 (2002). P. 269–282.

В английском языке под названием sunfish фигурирует около десятка совершенно разных рыб. В Канаде, откуда родом автор, так чаще всего называют солнечного окуня Lepomis gibbosus.

Эти слова приписываются Энтони де Мелло (1931–1987), иезуитскому священнику, вдохновенному оратору и писателю. – Прим. автора.

T. S. Eliot. Little Gidding // Four Quartets. N. Y.: Harcourt Brace, 1943.

Rainer Froese and Alexander Proelss. Rebuilding Fish Stocks No Later Than 2015: Will Europe Meet the Deadline? // Fish and Fisheries 11, no. 2 (2010). P. 194–202.

На январь 2019 г. в базу включено более 34 000 видов, но валидность далеко не всех из них подтверждена.

Colin Allen. Fish Cognition and Consciousness // Journal of Agricultural and Environmental Ethics 26, no. 1 (2013). P. 25–39.

Костистые рыбы (Teleostei) – это большая часть костных рыб (Osteichthyes).

Некоторые ученые выделяют химер, также известных как «призрачные акулы», в отдельную группу. – Прим. автора.

Существуют разные классификации систем органов. К авторскому списку можно добавить также важные покровную и иммунную системы.

Gene Helfman, Bruce B. Collette, and Douglas E. Facey. The Diversity of Fishes. Oxford, UK: Blackwell, 1997.

Gene Helfman and Bruce B. Collette. Fishes: The Animal Answer Guide. Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2011.

На самом деле бесчелюстные – не рыбы, а низшие позвоночные.

Allen. Fish Cognition and Consciousness.

Фактически имеется в виду так называемая конвергенция – внешнее сходство, возникшее эволюционно под влиянием факторов одной среды (именно поэтому на рыб похожи, скажем, дельфины).

Цереброцентрический – делающий особый акцент на степени развития головного мозга. – Прим. перев.

Sy Montgomery. Deep Intellect: Inside the Mind of the Octopus // Orion, November/December 2011.

Недавно в России вышла ее книга, посвященная этой теме: Монтгомери С. Душа осьминога. М.: Альпина нон-фикшн, 2018. – Прим. перев.

Прошло еще 100 млн лет, прежде чем отважные потомки лопастеперых рыб сделали первые робкие шаги по суше. Чтобы представить себе длину этих отрезков времени, вспомните, что род Homo, к которому принадлежат современные люди, существует всего лишь около 2 млн лет. Если сжать все наше существование на Земле в одну секунду, на долю рыб выпадет больше четырех минут. Они украшали собой Землю в пятьдесят раз дольше, чем мы – даже до того, как выбрались на сушу. – Прим. автора.

Donald R. Prothero. Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters. N. Y.: Columbia University Press, 2007.

По-русски их раньше называли панцирными рыбами, но сейчас это название считается неточным.

В среднем длина тела взрослых особей колебалась от 4,5 до 6 метров при массе до 1 тонны.

На самом деле у плакодермов впервые появились зубы, а костные пластины не образуют челюсти. Челюсти – это преобразованные жаберные дуги, которые у плакодерм могли состоять из разных костей, иметь или не иметь острый край и т. д.

Соответствующий фрагмент лекции Д. Аттенборо можно просмотреть здесь: www.youtube.com/watch?v=OXqgFkeTnJI.

Принято считать, что плакодермы возникли 430 млн лет назад, а костные рыбы – 419 млн лет назад.

Имеется в виду массовое вымирание видов.

National Geographic. Creatures of the Deep Ocean [документальный фильм], 2010.

Xabier Irigoien et al. Large Mesopelagic Fishes Biomass and Trophic Efficiency in the Open Ocean // Nature Communications 5 (2014). P. 3271.

Tony Koslow. The Silent Deep: The Discovery, Ecology, and Conservation of the Deep Sea. Chicago: University of Chicago Press, 2007. P. 48.

На самом деле глубоководные организмы испытывают очень серьезное давление, но они к этому приспособлены.

Helfman, Collette, and Facey. Diversity of Fishes. 1997.

David Alderton. Many Fish Identified in the Past Decade. December 24, 2008. URL: www.petcha.com/many-fish-identified-in-the-past-decade

Allen. Fish Cognition and Consciousness.

У Pandaka pygmaea появились конкуренты на звание самой маленькой рыбы мира. URL: www.scholastic.com/browse/article.jsp?id=11044; http://en.microcosmaquariumexplorer.com/wiki/Fish_Facts_-_Smallest_Species. А здесь – запись в блоге, которая в шутку скорбит о том, что рекорд «преуменьшен»: https://unholyhours.blogspot.com/search?q=pandaka

John R. Norman and Peter H. Greenwood. A History of Fishes. 3rd rev. ed. London: Ernest Benn Ltd., 1975.

Tierney Thys. For the Love of Fishes // Oceans: The Threats to Our Seas and What You Can Do to Turn the Tide. Jon Bowermaster (ed.). N. Y.: Public Affairs, 2010. P. 137–142.

Gene Helfman, Bruce B. Collette, Douglas E. Facey, and Brian W. Bowen. The Diversity of Fishes: Biology, Evolution, and Ecology. 2nd ed. Chichester, UK: Wiley-Blackwell, 2009.

Norman and Greenwood. History of Fishes.

Свободноживущие самцы удильщиков хорошо известны по крайней мере с 30-х гг. XX в.

Ibid.

В эволюционной биологии родительским вкладом (parental investment) называют любой вклад родителя в каждого отдельного потомка, увеличивающий его шансы на выживание, а как следствие – дальнейший репродуктивный успех.

E. W. Gudger. From Atom to Colossus // Natural History 38 (1936). P. 26–30.

Mola (лат.) – мельничный жернов. – Прим. перев.

Mark W. Saunders and Gordon A. McFarlane. Age and Length at Maturity of the Female Spiny Dogfish, Squalus acanthias, in the Strait of Georgia, British Columbia, Canada // Environmental Biology of Fishes 38, no. 1 (1993). P. 49–57.

Helfman, Collette, and Facey. Diversity of Fishes.1997.

Ibid.

Norman and Greenwood. History of Fishes.

В оригинале игра слов: английское название этих рыб созвучно с названием цирковых номеров на афише. Но способность долгоперов к полету вызывает большие сомнения, и в отечественной литературе по ихтиологии прямо указывается, что летать они не умеют. Возможно, заблуждение восходит к иллюстрации из книги А. Э. Брема «Жизнь животных», на которой художник изобразил летящих над морем долгоперов. – Прим. перев.

Sarcastic fringehead (англ.) – щучья морская собачка. Вряд ли кто-то проводил конкурсы на самые смешные и нелепые русские названия рыб, но в старинных книгах о животных встречаются «топырщикъ-нетопырь» (морской нетопырь) и «куша-молоток» (акула-молот). – Прим. перев.

У этого вида нет устоявшегося русского названия, а его английское название означает «скользкий Дик». Но словом dick также обозначается мужской половой орган, отсюда и комментарий автора. В книге Л. П. Сабанеева «Рыбы России» упоминаются местные названия подкаменщика, которые он скромно передал словами vulva-piscis. В наши дни якуты так же называют чукучана. – Прим. перев.

Как сказали Род Прис и Лорна Чемберлен в своей книге «Благополучие животных и человеческие ценности» (Animal Welfare and Human Values) 1993 г. издания: «Мы не можем найти обоснования господствующему представлению… что холоднокровные животные… менее разумны, чем теплокровные животные». Владимир Динец, американский ученый русского происхождения, который путешествовал по всему миру, наблюдая за дикими крокодилами, и открыл такие сюрпризы, как использование орудий, скоординированная охота, брачные вечеринки и лазанье по деревьям, высказался более резко: «Многие люди – это теплокровные мракобесы» (Владимир Динец, личное сообщение, 18 марта 2014 г.).

Helfman et al. Diversity of Fishes. 1997.

Francis G. Carey and Kenneth D. Lawson. Temperature Regulation in Free-Swimming Bluefin Tuna // Comparative Physiology and Biochemistry Part A: Physiology 44, no. 2 (1973). P. 375–392.

Nancy G. Wolf, Peter R. Swift, and Francis G. Carey. Swimming Muscle Helps Warm the Brain of Lamnid Sharks // Journal of Comparative Physiology B157 (1988). P. 709–715.

Helfman et al. Diversity of Fishes. 1997.

Nicholas C. Wegner et al. Whole-Body Endothermy in a Mesopelagic Fish, the Opah, Lampris guttatus // Science 348 (2015). P. 786–789.

Здесь и далее цитаты из «Рыбы» Д. Г. Лоуренса даются в переводе В. Постникова.

Чтобы убедиться в этом, достаточно почитать книги по палеонтологии для детей: рассказ о рыбах обычно заканчивается на моменте выхода позвоночных на сушу. Этот стереотип восходит еще к старым книгам о доисторических животных, написанным более века назад. – Прим. перев.

По современным эволюционным представлениям, у живых организмов могут сохраняться признаки, не имеющие явного адаптивного значения, но и не снижающие приспособленность.

Принято считать, что древнейшие представители этой группы возникли 55,8 млн лет назад.

Надсемейство Hominoidea возникло около 30 млн лет назад.

Culum Brown. Fish Intelligence, Sentience and Ethics // Animal Cognition 18, no. 1 (2015). P. 1–17.

Высокоразвитость не так просто связана со сроком эволюционирования.

Вымирание некоторых крупных наземных млекопитающих в последние несколько десятков тысяч лет связано с деятельностью человека – в частности, с интенсивной избирательной охотой на крупнейших представителей мегафауны. – Прим. перев.

Prothero. Evolution: What the Fossils Say.

Norman and Greenwood. History of Fishes.

URL: https://en.wikiquote.org/wiki/Talk: Gustave_Flaubert

D. H. Lawrence. Fish // Birds, Beasts and Flowers: Poems. London: Martin Secker, 1923.

Здесь и далее автор не проводит грани между органами (системами) чувств, с одной стороны, и восприятием, эмоциями – с другой. Чувство удовольствия относится ко второй группе, а чувство равновесия – к системе вестибулярного аппарата. За ощущение давления отвечает чувство осязания.

Бабочки часто хорошо различают оттенки цвета, видят недоступные человеку части спектра, но это касается скорее дневных, а не ночных видов. Острота зрения у бабочек обычно оценивается как низкая.

На самом деле веко (мигательная перепонка) есть у некоторых акул и даже костных рыб.

Тем не менее строение глаза и устройство зрения рыбы существенно отличаются от такового у человека. В частности, у рыб аккомодация осуществляется за счет перемещения хрусталика относительно сетчатки, а у человека – за счет изменения кривизны хрусталика. Более того, у разных рыб глаза тоже устроены по-разному.

Helfman et al. Diversity of Fishes. 1997.

The Oxford Companion to Animal Behavior. David McFarland (ed.). Oxford: Oxford University Press, 1982; reprint ed., 1987.

Arthur A. Myrberg Jr. and Lee A. Fuiman. The Sensory World of Coral Reef Fishes // Coral Reef Fishes: Dynamics and Diversity in a Complex Ecosystem. Peter F. Sale (ed.). Burlington, MA: Academic Press/Elsevier, 2002. P. 123–148; Mark Sosin and John Clark. Through the Fish’s Eye: An Angler’s Guide to Gamefish Behavior. N. Y.: Harper and Row, 1973.

Ofir Avni et al. Using Dynamic Optimization for Reproducing the Chameleon Visual System. Presented at the 45th IEEE Conference on Decision and Control, San Diego, CA, December 13–15, 2006.

Helfman et al. Diversity of Fishes. 2009. P. 138.

David Alderton. New Study Unveils Mysteries of Vision in Anableps anableps, the Four-Eyed Fish. July 25, 2011. URL: www.petcha.com/new-study-unveils-mysteries-of-vision-in-anableps-anableps-the-four-eyed-fish

Не стоит забывать, что у тех видов рыб, которые охотятся на глубине, есть соответствующие адаптации, отсутствующие у человека.

Helfman et al. Diversity of Fishes. 1997.

Kerstin A. Fritsches, Richard W. Brill, and Eric J. Warrant. Warm Eyes Provide Superior Vision in Swordfishes // Current Biology 15, no. 1 (2005). P. 55–58.

«Бродячие акулы» существуют, но предпочитают ходить по океанскому дну, а не по суше. – Прим. автора.

Sosin and Clark. Through the Fish’s Eye.

Ibid.

Речь идет об обнаружении самых древних фоторецепторов, обеспечивающих цветное зрение у позвоночных. Однако еще более древние беспозвоночные тоже, скорее всего, обладали цветным зрением.

Gengo Tanaka et al. Mineralized Rods and Cones Suggest Colour Vision in a 300 Myr – Old Fossil Fish // Nature Communications 5 (2014). P. 5920; Sumit Passary. Scientists Discover Rods and Cones in 300-Million-Year-Old Fish Eyes. What Findings Suggest // Tech Times, December 24, 2014. URL: www.techtimes.com/articles/22888/20141224/scientists-discover-rods-and-cones-in-300-million-yearold-fish-eyes-what-findings-suggest.htm

Brown. Fish Intelligence.

Среди людей изредка встречаются тетрахроматы, а большинство млекопитающих обходится всего двумя пигментами, то есть они – бихроматы.

George S. Losey et al. The UV Visual World of Fishes: A Review // Journal of Fish Biology 54, no. 5 (1999). P. 921–943.

Ulrike E. Siebeck et al. A Species of Reef Fish That Uses Ultraviolet Patterns for Covert Face Recognition // Current Biology 20, no. 5 (2010). P. 407–410.

Ulrike E. Siebeck and N. Justin Marshall. Ocular Media Transmission of Coral Reef Fish – Can Coral Reef Fish See Ultraviolet Light? // Vision Research 41 (2001). P. 133–149.

Быстрое изменение цвета происходит за счет перераспределения пигмента внутри меланофоров, а не за счет изменения их размера.

При условии, что вода не мутная.

Пояснительная табличка в Смитсоновском Национальном музее естественной истории, Вашингтон, округ Колумбия, сентябрь 2012 г.

В отечественных источниках выделяется батиаль – зона глубин от 200 до 3000 м, а зону глубин свыше 3000 м называют «абиссаль». – Прим. перев.

Отсюда их название – удильщики. Обычно передняя часть спинного плавника этих рыб смещена к голове и преобразована в своеобразную «удочку» – иллиций. На конце иллиция располагается светящаяся приманка – эска.

Так, у линофрины (Linophryne arborifera), помимо обычной удочки, есть ветвистое светящееся образование на нижней челюсти.

Norman and Greenwood. History of Fishes.

D. J. Woodland et al. A Synchronized Rhythmic Flashing Light Display by Schooling “Leiognathus splendens” (Leiognathidae: Perciformes) // Marine and Freshwater Research 53, no. 2 (2002). P. 159–162; Akara Sasaki et al. Field Evidence for Bioluminescent Signaling in the Pony Fish, Leiognathus elongates // Environmental Biology of Fishes 66 (2003). P. 307–311.

У этих рыб скопление люминесцирующей ткани расположено у основания пищевода в месте его соединения с желудком.

James G. Morin et al. Light for All Reasons: Versatility in the Behavioral Repertoire of the Flashlight Fish // Science 190 (1975). P. 74–76.

Stephen R. Palumbi and Anthony R. Palumbi. The Extreme Life of the Sea. Princeton: Princeton University Press, 2014.

Stomiidae – от stoma – рот. По-английски эти рыбы называются loosejaws, дословно «болтающаяся челюсть». – Прим. перев.

Stoplight loosejaws (англ.) – малакостеусы, или мягкокосты (род Malacosteus). – Прим. перев.

Красная биолюминесценция известна как минимум у представителей трех родов рыб: Malacosteus, Pachystomias и Aristostomias.

Это касается только глубоководных хищников, которые лучше всего видят синюю часть спектра. В то же время практически ничего достоверно не известно о том, помогает ли красный свет тем стомиевым, у которых он есть, быть незаметными для хищников.

Irene Pepperberg. Alex & Me: How a Scientist and a Parrot Uncovered a Hidden World of Animal Intelligence – and Formed a Deep Bond in the Process. N. Y.: Harper Collins, 2008. P. 202. [Рус. изд.: Пепперберг А. Алекс и я. М.: Издательский дом ЯСК, 2017.]

Anna Sovrano, Liliana Albertazzi, and Orsola Rosa Salva. The Ebbinghaus Illusion in a Fish (Xenotoca eiseni) // Animal Cognition 18 (2015). P. 533–542.

V. A. Sovrano. Perception of the Ebbinghaus and Müller-Lyer Illusion in a Fish (Xenotoca eiseni). Poster presented at CogEvo 2014, the 4th Rovereto Workshop on Cognition and Evolution, Rovereto, Italy, July 7–9.

O. R. Salva, V. A. Sovrano, and Giorgio Vallortigara. What Can Fish Brains Tell Us About Visual Perception? // Frontiers in Neural Circuits 8 (2014). P. 119. doi:10.3389/fncir.2014.00119.

Desmond Morris. Animalwatching: A Field Guide to Animal Behavior. London: Jonathan Cape, 1990.

Eden Phillpotts. A Shadow Passes. London: Cecil Palmer and Hayward, 1918. P. 19. Часто ошибочно приписывается У. Б. Йейтсу или Бертрану Расселу.

Helfman et al. Diversity of Fishes. 1997; A. O. Kasumyan and Kjell B. Døving. Taste Preferences in Fish // Fish and Fisheries 4, no. 4 (2003). P. 289–347.

Вкус и обоняние у рыб сильно связаны. Часто говорят про единую хемосенсорную систему с сохранением автономности.

Рыбы – самые древние из позвоночных. Если говорить о беспозвоночных, то слухом обладают многие из них, в частности насекомые.

Friedrich Ladich. Sound Production and Acoustic Communication // The Senses of Fish: Adaptations for the Reception of Natural Stimuli. Gerhard Von der Emde et al. (eds.). Dordrecht, Netherlands: Springer, 2004. P. 210–230.

Голосовые связки характерны главным образом для птиц и млекопитающих.

Norman and Greenwood. History of Fishes.

У птиц две гортани: верхняя и нижняя.

Существуют и другие способы, например резонаторы у лягушек.

Arthur A. Myrberg Jr. and M. Lugli. Reproductive Behavior and Acoustical Interactions // Communication in Fishes. Vol. 1. Friedrich Ladich et al. (eds.). Enfield, NH: Science Publishers, 2006. P. 149–176.

Helfman and Collette. Fishes: The Animal Answer Guide.

Tania Munz. The Bee Battles: Karl von Frisch, Adrian Wenner and the Honey Bee Dance Language Controversy // Journal of the History of Biology 38, no. 3 (2005). P. 535–570.

Первое описание эксперимента фон Фриша, которое я прочитал, создавало впечатление, что сомик уже был слепым по естественным причинам, но позже я узнал, что ученый ослепил Ксаверла, удалив его глаза хирургическим путем ради эксперимента. Фон Фриш мог ощущать какую-то вину за это, потому что он дал рыбе имя и упоминал в автобиографии свои усилия, чтобы «сделать аквариум комфортным для маленького слепого друга». – Прим. автора.

Norman and Greenwood. History of Fishes.

Простейший Веберов аппарат (например, у сельдей) – это соприкасающиеся отростки плавательного пузыря и внутреннего уха. Более сложный (в частности, у сомовых и карповых) состоит из четырех маленьких костей, представляющих собой видоизмененные верхние дуги позвонков и преобразованное третье ребро. Он также соединяет плавательный пузырь и внутреннее ухо.

Обычно рыбы, имеющие Веберов аппарат, воспринимают звук с частотой до 13 кГц, а рыбы без него – только до 2,5 кГц. Цифры, приведенные ниже автором, не вполне точны.

Ibid.

Alosa sapidissima и Brevoortia patronus – представители сельдевых рыб. – Прим. перев.

David A. Mann, Zhongmin Lu, and Arthur N. Popper. A Clupeid Fish Can Detect Ultrasound // Nature 389 (1997). P. 341; D. A. Mann et al. Detection of Ultrasonic Tones and Simulated Dolphin Echolocation Clicks by a Teleost Fish, the American Shad (Alosa sapidissima) // Journal of the Acoustical Society of America 104, no. 1 (1998). P. 562–568.

Есть и иное обстоятельство. Перечисленные автором рыбы обитают в прибрежных районах, и возможно, что по инфразвуку они могут заранее узнавать о приближении шторма. – Прим. перев.

O. Sand and H. E. Karlsen. Detection of Infrasound and Linear Acceleration in Fishes // Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences 355 (2000). P. 1295–1298.

В этом ряду обязательно должны стоять медузы. Действие сконструированных человеком приборов, предсказывающих шторм, основано на использовании инфразвука, и в качестве прототипа было использовано именно «ухо» медузы. Подробнее об этом см.: Литинецкий И. Б. Барометры природы. М.: Детская литература, 1982. – Прим. перев.

Robert D. McCauley, Jane Fewtrell, and Arthur N. Popper. High Intensity Anthropogenic Sound Damages Fish Ears // The Journal of the Acoustical Society of America 113, no. 1 (2003). P. 638–642.

Arill Engås et al. Effects of Seismic Shooting on Local Abundance and Catch Rates of Cod (Gadus morhua) and Haddock (Melanogrammus aeglefinus) // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 53 (1996). P. 2238–2249.

Stéphan Reebs. Fish Behavior in the Aquarium and in the Wild. Ithaca, N. Y.: Comstock Publishing Associates / Cornell University Press, 2001.

Sosin and Clark. Through the Fish’s Eye.

Ibid. См. также: B. Konesni. Songs of the Lalaworlor: Musical Labor on Ghana’s Fishing Canoes. June 14, 2008.

Здесь также стоит вспомнить о русском способе «квочения» сома – речной сом приманивается звуками, издаваемыми приспособлением под названием «квок». – Прим. перев.

Имеются в виду так называемые фронтальные демонстрации.

Sandie Millot, Pierre Vandewalle, and Eric Parmentier. Sound Production in Red-Bellied Piranhas (Pygocentrus nattereri, Kner): An Acoustical, Behavioural and Morphofunctional Study // Journal of Experimental Biology 214 (2011). P. 3613–3618.

Ava R. Chase. Music Discriminations by Carp (Cyprinus carpio) // Animal Learning and Behavior 29, no. 4 (2001). P. 336–353.

Способности к распознаванию музыки также проявляли и другие позвоночные, в том числе голуби, рисовки и в меньшей степени крысы (обсуждается в работе: Chase, 2001). – Прим. автора.

Ibid. P. 352.

Richard R. Fay. Perception of Spectrally and Temporally Complex Sounds by the Goldfish (Carassius auratus) // Hearing Research 89 (1995). P. 146–154.

Sofronios E. Papoutsoglou et al. Common Carp (Cyprinus carpio) Response to Two Pieces of Music (“Eine Kleine Nachtmusik” and “Romanza”) Combined with Light Intensity, Using Recirculating Water System // Fish Physiology and Biochemistry 36, no. 3 (2009). P. 539–554.

Jenny Hole et al. Music as an Aid for Postoperative Recovery in Adults: A Systematic Review and Meta-Analysis // Lancet 386 (2015). P. 1659–1671.

Каракацули, личное сообщение, июнь 2015 г.

Ben Wilson, Robert S. Batty, and Lawrence M. Dill. Pacific and Atlantic Herring Produce Burst Pulse Sounds // Proceedings of the Royal Society of London, B: Biological Sciences 271, supplement 3 (2004). P. S95–S97.

Здесь игра слов: в оригинале явление названо Fast Repetitive Ticks (FRTs), что созвучно с английским словом fart, в обиходе обозначающим ровно то же самое явление у человека. – Прим. перев.

Wilson et al. Herring Produce Burst Pulse Sounds.

Nicole E. Rafferty and Janette Wenrick Boughman. Olfactory Mate Recognition in a Sympatric Species Pair of Three-Spined Sticklebacks // Behavioral Ecology 17, no. 6 (2006). P. 965–970.

Norman and Greenwood. History of Fishes.

Sosin and Clark. Through the Fish’s Eye.

У многих рыб каждая ноздря разделена на два отверстия. Через одно вода поступает в обонятельный мешок, а через другое выходит из него.

Toshiaki J. Hara. Olfaction in Fish // Progress in Neurobiology 5, part 4 (1975). P. 271–335.

Sosin and Clark. Through the Fish’s Eye.

Karl von Frisch. The Sense of Hearing in Fish // Nature 141 (1938). P. 8–11; Über einen Schreckstoff der Fischhaut und seine biologische Bedeutung // Zeitschrift für vergleichende Physiologie 29, no. 1 (1942). P. 46–145.

Существуют различные феромоны с разным действием. Феромоны тревоги иногда называют торибонами.

Reebs. Fish Behavior.

R. Jan F. Smith. Alarm Signals in Fishes // Reviews in Fish Biology and Fisheries 2, 1992. P. 33–63; Wolfgang Pfeiffer. The Distribution of Fright Reaction and Alarm Substance Cells in Fishes // Copeia 1977, no. 4 (1977). P. 653–665.

Pimephales promelas – рыба семейства карповых, родом из Северной Америки. – Прим. перев.

Grant E. Brown, Douglas P. Chivers, and R. Jan F. Smith. Fathead Minnows Avoid Conspecific and Heterospecific Alarm Pheromones in the Faeces of Northern Pike // Journal of Fish Biology 47, no. 3 (1995). P. 387–393.; Effects of Diet on Localized Defecation by Northern Pike, Esox lucius // Journal of Chemical Ecology 22, no. 3 (1996). P. 467–475.

Brown, Chivers, and Smith. Localized Defecation by Pike: A Response to Labelling by Cyprinid Alarm Pheromone? // Behavioral Ecology and Sociobiology 36 (1995). P. 105–110.

Robert E. Hueter et al. Sensory Biology of Elasmobranchs // Biology of Sharks and Their Relatives. Jeffrey C. Carrier, John A. Musick, and Michael R. Heithaus (eds.). Boca Raton, FL: CRC Press, 2004.

Laura Jayne Roberts and Carlos Garcia de Leaniz. Something Smells Fishy: Predator-Naïve Salmon Use Diet Cues, Not Kairomones, to Recognize a Sympatric Mammalian Predator // Animal Behaviour 82, no. 4 (2011). P. 619–625.

W. N. Tavolga. Visual, Chemical and Sound Stimuli as Cues in the Sex Discriminatory Behaviour of the Gobiid Fish Bathygobius soporator // Zoologica 41 (1956). P. 49–64.

Heidi S. Fisher and Gil G. Rosenthal. Female Swordtail Fish Use Chemical Cues to Select Well-Fed Mates // Animal Behaviour 72 (2006). P. 721–725.

Theodore W. Pietsch. Oceanic Anglerfishes: Extraordinary Diversity in the Deep Sea. Berkeley, CA: University of California Press, 2009.

Ibid.

Gil G. Rosenthal et al. Tactical Release of a Sexually-Selected Pheromone in a Swordtail Fish // PLoS ONE 6, no. 2 (2011). P. e16994. doi:10.1371/journal. pone.0016994.

Автор ссылается на обзор, соавтором которого выступил один из крупнейших специалистов по физиологии вкуса у рыб, профессор МГУ А. О. Касумян.

Превосходный обзор вкусовых предпочтений у рыб можно найти здесь: Kasumyan and Døving. Taste Preferences in Fish.

Согласно одной из нескольких возможных классификаций.

McFarland. Oxford Companion to Animal Behavior; Sosin and Clark. Through the Fish’s Eye.

Thomas E. Finger et al. Postlarval Growth of the Peripheral Gustatory System in the Channel Catfish, Ictalurus punctatus // The Journal of Comparative Neurology 314, no. 1 (1991). P. 55–66.

Здесь можно упомянуть и ориентирование по запаху. Собственно, кроме зрения, большинство других систем в мутной воде работают.

Yoshiyuki Yamamoto. Cavefish // Current Biology 14, no. 22 (2004). P. R943.

Norman and Greenwood. History of Fishes.

Reebs. Fish Behavior. P. 86.

Wallace Stegner. Angle of Repose. N. Y.: Doubleday, 1971.

Helfman et al. Diversity of Fishes. 2009.

Victoria A. Braithwaite and Theresa Burt De Perera. Short-Range Orientation in Fish: How Fish Map Space // Marine and Freshwater Behaviour and Physiology 39, no. 1 (2006). P. 37–47.

Stephan H. K. Eder et al. Magnetic Characterization of Isolated Candidate Vertebrate Magnetoreceptor Cells // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 109 (2012). P. 12022–12027.

Andrew H. Dittman and Thomas P. Quinn. Homing in Pacific Salmon: Mechanisms and Ecological Basis // Journal of Experimental Biology 199 (1996). P. 83–91.

В отечественной науке используется выражение «запах родной реки». О том, что именно становится ориентиром для обоняния лососей, до сих пор продолжаются дискуссии.

В основе миграций рыб лежит сложный комплекс различных явлений. Одним из крупнейших специалистов в этой области является академик Д. С. Павлов.

Arthur D. Hasler and Allan T. Scholz. Olfactory Imprinting and Homing in Salmon: Investigations into the Mechanism of the Homing Process. Berlin: Springer-Verlag, 1983.

Hiroshi Ueda et al. Lacustrine Sockeye Salmon Return Straight to Their Natal Area from Open Water Using Both Visual and Olfactory Cues // Chemical Senses 23 (1998). P. 207–212.

Для рыб характерна эквипотенциальная стая, то есть стая без выраженного доминирования отдельных членов. В таких стаях нет лидера, по крайней мере постоянного.

Norman and Greenwood. History of Fishes.

Боковая линия устроена сложнее, причем у разных видов рыб по-разному. Нейромасты состоят из волосковых клеток, сходных с теми, что расположены во внутреннем ухе. Волоски погружены в желеобразную среду – купулу. У большинства костистых рыб нейромасты располагаются на дне особого канала, который проходит вдоль тела сквозь чешую. С поверхностью тела нейромасты сообщаются через тонкие отверстия в чешуе. Часто каналов боковой линии бывает несколько. Вся эта система иннервируется нервами боковой линии.

Myrberg and Fuiman. Sensory World of Coral Reef Fishes.

В отличие от зрения боковая линия работает только на коротких расстояниях. По устройству рецепторов обнаруживается больше сходства со слухом.

T. Burt de Perera. Fish Can Encode Order in Their Spatial Map // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 271 (2004). P. 2131–2134. doi:10.1098/rspb.2004.2867.

Л а т е р а л и з а ц и я – явление разделения психических и иных функций по полушариям мозга. – Прим. перев.

T. Burt de Perera and V. A. Braithwaite. Laterality in a Non-Visual Sensory Modality – The Lateral Line of Fish // Current Biology 15, no. 7 (2005). P. R241–R242.

Brian Palmer. Special Sensors Allow Fish to Dart Away from Potential Theats at the Last Moment // Washington Post, November 26, 2012. URL: www.washingtonpost.com/national/healthscience/special-sensors-allow-fish-to-dart-away-from-potential-theats-at-the-last-moment/2012/11/26/574d0960–3254–11e2-bb9b-288a310849ee_story.html

Список видов животных, обладающих электрорецепцией, постоянно расширяется. В частности, это явление известно у круглоротых, у целого ряда хрящевых и костных рыб (около 350 видов), у некоторых хвостатых земноводных (например, у гигантской саламандры и аксолотля) и даже у нескольких млекопитающих: утконос, ехидна и один из видов дельфинов (Sotalia guianensis).

Mark E. Nelson. Electric Fish // Current Biology 21, no. 14 (2011). P. R528–R529.

R. Douglas Fields. The Shark’s Electric Sense // Scientific American 297 (2007). P. 74–81.

R. W. Murray. Electrical Sensitivity of the Ampullae of Lorenzini // Nature 187 (1960). P. 957. doi:10.1038/187957a0.

Helfman et al. Diversity of Fishes. 1997.

В книге Н. И. Тарасова «Море живет» (изд. 1949) приводится такой любопытный факт: «Подсчитано, что десять тысяч угрей могли бы дать энергию для движения электропоезда, но только в течение нескольких минут, после чего поезду пришлось бы стоять сутки в ожидании, пока угри восстановят свои силы». – Прим. перев.

Вы можете спросить, как же этим так называемым сильноэлектрическим рыбам удается избежать нанесения электрошока самим себе. У них есть слои жировой ткани*, которые помогают изолироваться от удара их собственного оружия. Тем не менее иногда и они подергиваются в ответ на собственные удары. – Прим. автора.

* Nelson. Electric Fish.

Сейчас уже известны рыбы, у которых частота разрядов достигает 2 кГц.

Paintner and Bernd Kramer. Electrosensory Basis for Individual Recognition in a Weakly Electric, Mormyrid Fish, Pollimyrus adspersus (Günther, 1866) // Behavioral Ecology & Sociobiology 55 (2003). P. 197–208. doi:10.1007/s00265–003–0690–4.

Nelson. Electric Fish.

Andreas Scheffel and Bernd Kramer. Intra- and Interspecific Communication among Sympatric Mormyrids in the Upper Zambezi River // Communication in Fishes. Ladich et al. (eds.). P. 733–751.

Theodore H. Bullock, Robert H. Hamstra Jr., and Henning Scheich. The Jamming Avoidance Response of High Frequency Electric Fish // Journal of Comparative Physiology 77, no. 1 (1972). P. 1–22.

A. S. Feng. Electric Organs and Electroreceptors // Comparative Animal Physiology. 4th ed. C. L. Prosser (ed.). N. Y.: John Wiley and Sons, 1991. P. 217–234.

Scheffel and Kramer. Intra- and Interspecific Communication.

Размер мозжечка никак не связан с уровнем интеллекта.

Helfman et al. Diversity of Fishes. 1997.

Речь идет о Marcusenius altisambesi, который в английском языке носит именно такое обиходное название. На сайте http://fishbase.org для этой рыбы указывается следующее: «Половой диморфизм в форме волн РЭО наблюдается “летом” в виде сильно увеличенной продолжительности РЭО у половозрелых самцов длиной больше стандартных 12,5 сантиметра, но для образцов из Окаванго диморфизм не подтвержден». – Прим. перев.

Ibid.

Исследования электрокоммуникации слабоэлектрических рыб уже много лет плодотворно проводятся в Институте проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова, в группе, которой руководит д. б. н. В. Д. Барон.

Redouan Bshary and Manuela Würth. Cleaner Fish Labroides dimidiatus Manipulate Client Reef Fish by Providing Tactile Stimulation // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 268 (2001). P. 1495–1501.

В XXI в. вопросы эмоций (в том числе удовольствия) у животных стали обсуждаться довольно активно, однако утверждать из каких-то самых общих соображений, что та или иная форма поведения одной особи рыб вызывает эмоциональный ответ у другой особи, мы без доказательств не можем. Не можем мы и оценивать эмоции рыб по внешним признакам, которые нам что-то напоминают. Собака виляет хвостом, когда «радуется», кошка – когда «злится», но о чем мы должны думать, когда хвостом виляет рыба?

Jennifer S. Holland. Unlikely Friendships: 47 Remarkable Stories from the Animal Kingdom. N. Y.: Workman Publishing, 2011. P. 32.

Shark, BBC, 2015. URL: www.bbc.co.uk/programmes/p02n7s0d

Karen Furnweger. Shark Week: Sharks of a Different Stripe. Shedd Aquarium Blog, August 6, 2013. URL: www.sheddaquarium. org/blog/2013/08/Shark-Week-Sharks-of-a-Different-Stripe

По-английски она называется sunfish, буквально «солнечная рыба». – Прим. перев.

Tierney Thys. Swimming Heads. Natural History 103 (1994). P. 36–39.

D. H. Lawrence. Fish.

Ibid.

Caleb T. Hasler et al. Opinions of Fisheries Researchers, Managers, and Anglers Towards Recreational Fishing Issues: An Exploratory Analysis for North America // American Fisheries Symposium 75 (2011). P. 141–170.

R. Muir et al. Attitudes Towards Catch-and-Release Recreational Angling, Angling Practices and Perceptions of Pain and Welfare in Fish in New Zealand // Animal Welfare 22 (2013). P. 323–329.

Ноцицепция – это нейрофизиологическое понятие, обозначающее восприятие, проведение и центральную обработку сигналов о вредоносных процессах или воздействиях, то есть физиологический механизм передачи боли. Само же слово «боль» сейчас в научной литературе используют для обозначения субъективного переживания, которое обычно сопровождается ноцицепцией, но может также возникать и без всяких стимулов. Термин «ноцицепция» был введен Ч. С. Шеррингтоном для того, чтобы провести грань между физиологическим характером нервной активности при повреждении ткани и психологической реакцией на физиологическую боль. Существует Международная ассоциация по изучению боли (International Association for the Study of Pain, IASP).

Говоря о морфологической базе интеллекта и психических процессов, скорее следует обратить внимание именно на головной мозг, развитие которого у рыб несопоставимо по уровню с человеческим.

Не стоит забывать, что есть виды рыб, представители которых ведут одиночный образ жизни.

Около 1,2 метра. – Прим. ред.

James D. Rose et al. Can Fish Really Feel Pain? // Fish and Fisheries 15, no. 1 (2014). P. 97–133. doi:10.1111/faf.12010. Когда эта рукопись готовилась к печати, в журнале Animal Sentience была опубликована статья австралийского нейробиолога Брайана Кея под названием «Почему рыба не чувствует боли» (Why Fish Do Not Feel Pain), которая породила целый вал комментариев (главным образом опровержений), опубликованных в этом же журнале. URL: http://animalstudiesrepository.org/animsent

Это тема жарких дебатов. Один из важных обзоров, выводы которого поддерживают гипотезу наличия у рыб сознания и чувства боли, был опубликован в 2015 г. См.: Brown C. Fish intelligence, sentience and ethics // Animal Cognition 18, no. 1 (2015). P. 1–17.

Erich D. Jarvis et al. Avian Brains and a New Understanding of Vertebrate Brain Evolution // Nature Reviews Neuroscience 6 (2005). P. 151–159.

В продолжение аналогии: муравьи, например, могут считать, несмотря на то что у них нет головного мозга.

П а л л и у м, или «плащ мозга», – эволюционный предшественник коры больших полушарий головного мозга.

O. R. Salva, V. A. Sovrano, and G. Vallortigara. What Can Fish Brains Tell Us About Visual Perception? // Frontiers in Neural Circuits 8 (2014). P. 119. doi:10.3389/fncir.2014.00119.

Keith A. Jones. Knowing Bass: The Scientific Approach to Catching More Fish. Guilford, CT: Lyons Press, 2001). P. 244.

J. J. Beukema. Acquired Hook-Avoidance in the Pike Esox lucius L. Fished with Artificial and Natural Baits // Journal of Fish Biology 2, no. 2 (1970). P. 155–160; J. J. Beukema. Angling Experiments with Carp (Cyprinus carpio L.) II. Decreased Catchability Through One Trial Learning // Netherlands Journal of Zoology 19 (1970). P. 81–92.

R. O. Anderson and M. L. Heman. Angling as a Factor Influencing the Catchability of Largemouth Bass // Transactions of the American Fisheries Society 98 (1969). P. 317–320.