Центральная нервная система. Анатомия и физиология - стр. 11

Разность потенциалов создается за счет того, что положительно заряженные ионы калия выходят из клетки через открытые калиевые каналы (рис. 22). Выход калия обусловлен наличием химического градиента и происходит пассивно, то есть без затрат энергии. Химический градиент возникает потому, что в клетке концентрация калия существенно выше, чем в межклеточной среде. Выход калия увеличивает количество положительно заряженных ионов на внешней поверхности мембраны.

В клетке же остаются крупные отрицательно заряженные молекулы, которые не в состоянии покинуть клетку через открытые узкие каналы. Они концентрируются на внутренней поверхности мембраны. Выход калия продолжается до тех пор, пока противоположно направленные химический

и электрический градиенты не уравновесят друг друга. Обычно это происходит, когда заряд мембраны достигает – 60–80 мВ. В это время натриевые каналы закрыты и положительно заряженные ионы натрия концентрируются в межклеточной среде.

Рис. 22. Формирование потенциала покоя

Потенциал действия

Главная функциональная задача нервной клетки – генерировать потенциалы действия. Потенциал действия – это кратковременная инверсия заряда мембраны нейрона. С помощью потенциалов действия нервные клетки обмениваются информацией. Процесс его формирования графически представлен на рис. 23.

Когда на нейрон оказывается внешнее воздействие (через возбудительные синапсы), происходит небольшое уменьшения разности потенциалов между внешней и внутренней поверхностью мембраны. Это приводит к раскрытию части натриевых каналов, которые в состоянии покоя закрыты. Поскольку концентрация натрия выше вне клетки, а число отрицательно заряженных ионов больше внутри клетки, положительно заряженные ионы натрия устремляются в клетку по химическому и электрическому градиентам. Это приводит к тому, что разность потенциалов на мембране продолжает снижаться. Данный процесс называется локальной деполяризацией мембраны.

Рис. 23. Потенциал действия. По оси абсцисс – время, по оси ординат – заряд мембраны

На рис. 23 этот процесс обозначен цифрой 1. Если внешнее воздействие оказывается достаточно сильным, деполяризация достигает критической (пороговой) величины (цифра 2 на рис. 23), и это приводит к раскрытию всех натриевых каналов. Резкое увеличение притока натрия в клетку (через 1 канал за 1 мс проходит до 6 тысяч ионов натрия) приводит к резкой деполяризации мембраны вплоть до изменения знака заряда, который достигает +30 мВ (цифра 3). Однако уже через 0,5 мс натриевые каналы закрываются. Выход калия из клетки через открытые калиевые каналы примерно за 1 мс возвращает заряд мембраны к прежнему уровню (реполяризация) (4).

Однако, несмотря на то, что заряд мембраны после завершения потенциала действия вновь стал отрицательным, концентрация калия и натрия внутри и снаружи оказывается противоположной той, что предшествовала его формированию. Для возвращения клетки в исходное состояние включается натрий-калиевый насос (рис. 24).

Рис. 24. Натрий-калиевый насос

На 1 квадратном микроне мембраны нейрона одновременно функционирует до 200 насосов. Каждый из них за 1 цикл переносит 3 иона натрия из клетки и 2 иона калия в клетку. На это расходуется 1 молекула АТФ. В результате примерно через 1 мс натрия снаружи становится в 10 раз больше, чем внутри клетки, а калия в 10 раз больше внутри, чем снаружи. Происходит восстановление исходного ионного баланса. Насос – это мембранная транспортная система, обеспечивающая перенос ионов против градиента, то есть с затратой энергии.